Arkea: Mikroorganisme Prokariotik yang Bukan Bakteri

Kata arkea dalam bagian pendahuluan menunjuk pada salah satu kelompok besar mikroorganisme yang dapat hidup di usus rayap. Dalam kalimat aslinya, arkea disebut bersama bakteri, protista, fungi, dan virus untuk menunjukkan bahwa mikrobioma usus rayap bukan hanya berisi satu jenis makhluk kecil, melainkan sebuah komunitas biologis yang beragam. Permintaan “definisi” berarti kita perlu berhenti sejenak dan menjawab pertanyaan dasar: apa itu arkea, dan mengapa ia penting dalam cerita pencernaan kayu oleh rayap?

Secara sederhana, arkea adalah mikroorganisme bersel tunggal tanpa inti sel, tetapi berbeda dari bakteri. Mereka termasuk organisme prokariotik, artinya materi genetiknya tidak dibungkus oleh membran inti seperti pada sel hewan, tumbuhan, fungi, atau protista eukariotik. Namun “prokariotik” tidak berarti “bakteri”. Dalam biologi modern, kehidupan seluler biasanya dibagi ke dalam tiga domain besar: Bacteria, Archaea, dan Eukarya [Woese et al. 1990]. Rayap sendiri termasuk Eukarya; protista dan fungi juga Eukarya; sedangkan bakteri dan arkea adalah dua domain prokariotik yang berbeda.

Mengapa arkea dulu sering membingungkan?

Arkea berukuran kecil dan di bawah mikroskop sederhana dapat tampak mirip bakteri. Keduanya biasanya bersel tunggal, tidak memiliki inti sel, dan dapat hidup dalam jumlah sangat besar di lingkungan mikroba. Karena kemiripan bentuk ini, arkea dahulu sering dikelompokkan bersama bakteri. Perbedaannya baru menjadi jelas ketika ilmuwan membandingkan molekul-molekul penting di dalam sel, terutama urutan RNA ribosomal, yaitu komponen molekuler yang membantu sel membuat protein. Analisis semacam ini menunjukkan bahwa arkea bukan cabang kecil dari bakteri, melainkan garis evolusi besar yang terpisah [Woese et al. 1990].

Perbedaan arkea dari bakteri terlihat pada beberapa tingkat. Pada membran sel, banyak arkea memiliki lipid membran dengan ikatan kimia eter, sedangkan bakteri dan eukariot umumnya memakai ikatan ester. Pada mesin informasi genetik, beberapa bagian proses transkripsi dan translasi arkea memiliki kemiripan tertentu dengan eukariot, walaupun sel arkea tetap tidak memiliki inti. Dengan kata lain, arkea adalah kelompok yang unik: secara bentuk dasar mereka prokariotik, tetapi secara evolusi dan biokimia tidak dapat disamakan begitu saja dengan bakteri.

Untuk pembaca pemula, definisi kerja yang aman adalah ini: arkea adalah domain mikroorganisme bersel tunggal, tidak berinti, berbeda dari bakteri, dan mencakup banyak organisme yang mampu menjalankan metabolisme khas seperti metanogenesis.

Arkea bukan hanya penghuni tempat ekstrem

Arkea sering diperkenalkan sebagai organisme “ekstremofil”, yaitu organisme yang hidup di lingkungan ekstrem seperti mata air panas, danau sangat asin, atau tempat sangat asam. Gambaran itu tidak salah, tetapi tidak lengkap. Memang, beberapa arkea terkenal karena mampu hidup pada suhu tinggi, kadar garam tinggi, atau kondisi kimia yang keras. Namun banyak arkea juga hidup di lingkungan biasa: tanah, laut, sedimen, sawah, rumen sapi, dan usus hewan, termasuk usus rayap [DeLong 1992; Brune 2014].

Ini penting untuk memahami konteks pendahuluan. Ketika teks menyebut “arkea” dalam usus rayap, pembaca tidak perlu membayangkan makhluk aneh yang hanya hidup di gunung berapi atau air asin ekstrem. Usus rayap adalah lingkungan kecil yang anaerob atau miskin oksigen pada bagian tertentu, kaya partikel kayu yang sedang dicerna, dan penuh hasil fermentasi seperti hidrogen dan karbon dioksida. Kondisi seperti ini dapat menjadi habitat yang cocok bagi beberapa kelompok arkea, terutama arkea metanogen.

Peran utama arkea di usus rayap: metanogenesis dan hidrogen

Dalam kalimat setelah bagian yang disorot, dokumen induk mengatakan bahwa bakteri dan arkea berpartisipasi dalam fermentasi, metabolisme hidrogen, metanogenesis, dan siklus nitrogen. Pernyataan ini sejalan dengan pemahaman umum tentang ekologi usus rayap, tetapi perlu dibaca dengan hati-hati: tidak semua arkea melakukan semua fungsi tersebut. Fungsi yang paling khas dan sering dibahas untuk arkea dalam usus hewan anaerob adalah metanogenesis, yaitu pembentukan metana.

Metanogenesis adalah proses metabolik yang menghasilkan gas metana, dengan rumus kimia $CH_4$. Pada banyak metanogen, salah satu reaksi sederhananya dapat ditulis sebagai:

$$ CO_2 + 4H_2 \rightarrow CH_4 + 2H_2O $$

Dalam persamaan ini, $CO_2$ adalah karbon dioksida, $H_2$ adalah hidrogen, $CH_4$ adalah metana, dan $H_2O$ adalah air. Reaksi ini menyederhanakan proses biokimia yang sebenarnya jauh lebih kompleks, tetapi cukup membantu untuk melihat peran ekologisnya. Mikroba fermentatif di usus rayap dapat menghasilkan $H_2$ ketika memecah bahan organik. Jika $H_2$ menumpuk, proses fermentasi tertentu dapat menjadi kurang menguntungkan secara energi. Arkea metanogen dapat memakai $H_2$ itu, sehingga membantu menjaga aliran metabolisme komunitas tetap berjalan. Hubungan semacam ini adalah contoh sintrofi, yaitu kerja sama metabolik ketika produk limbah satu organisme menjadi sumber energi bagi organisme lain [Brune 2014; Thauer et al. 2008].

Namun metana bukan satu-satunya kemungkinan nasib hidrogen di usus rayap. Hidrogen juga dapat digunakan oleh mikroba lain, misalnya dalam asetogenesis reduktif, yaitu pembentukan asetat dari karbon dioksida dan hidrogen. Asetat penting karena dapat diserap dan digunakan oleh rayap sebagai sumber energi. Karena itu, dalam usus rayap terdapat semacam persaingan dan pembagian peran antara jalur-jalur pemakai hidrogen. Arkea metanogen adalah salah satu pemain penting, tetapi bukan satu-satunya pemakai hidrogen [Brune 2014].

Bagaimana arkea berbeda dari bakteri dalam pembelajaran metagenomik?

Dalam buku ini, arkea juga penting karena metagenomik berusaha menjawab “siapa yang ada” dan “fungsi apa yang mungkin dilakukan”. Pada sekuensing amplicon, gen 16S rRNA sering digunakan untuk mempelajari bakteri dan arkea. Gen ini berguna karena terdapat pada kedua domain tersebut, memiliki bagian yang konservatif, dan memiliki bagian yang cukup bervariasi untuk membedakan kelompok taksonomi. Akan tetapi, primer PCR yang digunakan harus dipilih dengan hati-hati. Primer yang sangat baik untuk bakteri belum tentu menangkap semua arkea dengan baik. Jadi, jika suatu studi tidak menemukan banyak arkea, hasil itu bisa berarti arkea memang sedikit, tetapi bisa juga dipengaruhi oleh desain primer, metode ekstraksi DNA, atau basis data referensi.

Pada metagenomik shotgun, DNA total dari komunitas dibaca tanpa menargetkan satu gen saja. Secara teori, pendekatan ini dapat mendeteksi gen dari bakteri, arkea, protista, fungi, virus, dan inang rayap. Namun interpretasinya tetap memerlukan kehati-hatian. Jika ditemukan gen yang berkaitan dengan metanogenesis, kita dapat mengatakan bahwa komunitas tersebut memiliki potensi genetik untuk metanogenesis. Untuk membuktikan aktivitas nyata, peneliti memerlukan bukti tambahan, misalnya ekspresi gen, keberadaan protein enzim, pengukuran metana, atau eksperimen fisiologis.

Di sini terlihat mengapa definisi arkea tidak hanya soal nama. Mengetahui bahwa arkea adalah domain yang berbeda membantu kita membaca data dengan lebih tepat. Kita tidak menyebut semua prokariot sebagai bakteri; kita juga tidak langsung menyimpulkan fungsi hanya dari kehadiran taksonomi.

Arkea dalam komunitas usus rayap

Pada rayap tingkat rendah, protista flagelata sering menjadi aktor besar dalam pemecahan lignoselulosa. Protista ini dapat menghancurkan partikel kayu dan melakukan fermentasi. Di sekitar mereka, di permukaan mereka, atau bahkan di dalam hubungan simbiotik yang lebih dekat, hidup berbagai bakteri dan arkea. Beberapa arkea metanogen dapat berasosiasi dengan protista atau berada di lingkungan usus belakang yang kaya hidrogen. Dalam konteks ini, arkea membantu menghubungkan pencernaan kayu dengan aliran gas dan metabolit kecil.

Dokumen induk menyebut arkea sebagai salah satu anggota komunitas mikroba usus rayap. Klaim ini didukung oleh literatur umum tentang simbiosis rayap, terutama pembahasan bahwa usus rayap mengandung komunitas anaerob kompleks dengan bakteri, arkea metanogen, dan eukariot mikroba tertentu [Ohkuma 2003; Brune 2014; Hongoh 2010]. Yang perlu dihindari adalah generalisasi berlebihan. Komposisi arkea dapat berbeda antarspesies rayap, antarbagian usus, antarjenis makanan, dan antarpendekatan deteksi. Jadi, “arkea ada dan dapat berperan” adalah pernyataan yang kuat secara umum; tetapi “semua rayap memiliki arkea yang sama dan menjalankan fungsi yang sama” bukan kesimpulan yang aman.

Definisi ringkas yang dapat dibawa ke bab berikutnya

Untuk membaca bagian-bagian berikutnya, simpan definisi ini: arkea adalah mikroorganisme prokariotik yang membentuk domain kehidupan tersendiri, berbeda dari bakteri, dan dalam usus rayap beberapa anggotanya—terutama metanogen—dapat memakai hidrogen serta menghasilkan metana dalam ekosistem anaerob pencernaan kayu.

Definisi ini cukup sederhana untuk dipakai sebagai pijakan awal, tetapi tetap menjaga kebenaran ilmiah. Arkea bukan bakteri, bukan eukariot, dan bukan virus. Mereka adalah bagian dari komunitas mikroba yang membantu menjelaskan mengapa usus rayap, meskipun kecil, dapat menjadi tempat berlangsungnya metabolisme lignoselulosa yang rumit.

References

Brune, A. (2014). Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts. Nature Reviews Microbiology, 12, 168–180. https://doi.org/10.1038/nrmicro3182

DeLong, E. F. (1992). Archaea in coastal marine environments. Proceedings of the National Academy of Sciences, 89(12), 5685–5689. https://doi.org/10.1073/pnas.89.12.5685

Hongoh, Y. (2010). Diversity and genomes of uncultured microbial symbionts in the termite gut. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry, 74(6), 1145–1151. https://doi.org/10.1271/bbb.100094

Ohkuma, M. (2003). Termite symbiotic systems: Efficient bio-recycling of lignocellulose. Applied Microbiology and Biotechnology, 61, 1–9. https://doi.org/10.1007/s00253-002-1189-z

Thauer, R. K., Kaster, A.-K., Seedorf, H., Buckel, W., & Hedderich, R. (2008). Methanogenic archaea: Ecologically relevant differences in energy conservation. Nature Reviews Microbiology, 6, 579–591. https://doi.org/10.1038/nrmicro1931

Woese, C. R., Kandler, O., & Wheelis, M. L. (1990). Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences, 87(12), 4576–4579. https://doi.org/10.1073/pnas.87.12.4576